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Anatomía del caparazón en las tortugas de caparazón duro

biology; basic.


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Resumen

No todas las tortugas tienen el caparazón estructurado de la misma forma,  en este artículo solo nos referiremos a las tortugas que tiene un caparazón rígido. Describiremos : Como esta formado, nombres de los huesos y de los escudos, como condiciona la respiracion...

Recuerda que existen tortugas con el cuerpo cubierto de piel como la gigante de los mares Dermochelys coreacea (Tortuga laúd), o de agua dulce,  como las Trionychidae

La siguiente imagen muestra los huesos del caparazon de una tortuga, sobre los huesos se ven lineas adicionales que son las huellas dejadas por los escudos, algunas de estas huellas son profundas, y pueden conducirnos a pensar, erroneamente, que son separaciones de huesos.

Artículo

Un poquito de evolución

Tortoise sheel evolution
Tortoise sheel evolutionAnimations show origins of the turtle carapace on RIKEN Center for Developmental Biology

Las tortugas desde el Neoceno (Hace 250 Millones de años)  modificarón estructura, desplazando la cintura pélvica,  escapular y omóplato al interior de una caja formada por las costillas, simultaneamente costillas y esternón se ensancharon, creando una sólida caja que es lo que se conoce como caparazón.

En el Riken Center for Developmental Biology ( Kobe, Japón) investigadores, dirigidos por Hiroshi Nagashima, analizaron el desarrollo embrionario de pollos, ratones y tortugas chinas de caparazón blando,  compararon  desarrollo,  y observaron  cómo se forma el caparazón a partir de la fusión de las costillas, cubriendo los omóplatos en fase embrionaria.

A medida que el embrión de tortuga se desarrolla, una parte de la pared de cuerpo se dobla sobre si misma, mantien algunas de las conexiones entre los huesos y músculos en desarrollo, y produce nuevas conexiones que no se observan en otros reptiles, aves o mamíferos. Esto crea una estructura corporal completamente diferente al resto de los vertebrados, que contrasta con el patrón común del resto de vertebrados amniotas (Reptiles, mamíferos, aves), cuyos omóplatos y clavícula se encuentran fuera de la caja torácica.

Estos estudios de la evolucion de los embriones demostraron  que el caparazón  se forma a partir del cambio en el desarrollo de las costillas, y no del omóplato.


Otras modificaciones especializadas en los testudines son:

  • La unión de las vértebras al espaldar de forma rígida
  • La inclusion de la cintura escapular dentro del caparazon, e incluso parcialmente el humero
  • La inclusión de la cintrua pélvica,  huesos de la pelvis dentro de caparazón, e incluso parcialmente el fémur (Patas traseras)
  • Todas las especies tienen respiración pulmonar
  • Anidan en tierra.

Las tortugas originariamente evolucionaron a partir de los primeros anfibios amniotas, trasformándose en animales terrestres, pero existen grupos que regresaron una vida acuática o semiacuática, modificando la estructura de caparazón a estilo de vida, así las tortugas marinas, que solo salen del mar para anidar, tiene un caparazón muy hidrodinámico, ancho por delante y estrecho por atrás, reltando torpes al caminar,  las Kinosternon son semiacuaticas y lo tienen mas abombado y elíptico, esto les permite nadar bastante bien, y caminar aceptablemente, las tortuga terrestres, no tienen que luchar contra el agua y caparazón es mas abombando, y algunos grupos de acuáticas, han evolucionando aligerando el caparazón, transformándose en piel, es el caso de la tortuga marina conocida como Tortuga laúd, (Dermochelys coreacea) y otras especies de agua dulce como  las Trionychidae.

 

Estructura de caparazón

En caparazón (En ingles Shell) se pueden distinguir dos partes el espaldar (En ingles  Caparace) y el plastrón (En ingles plastron), estan unidos entre  por  ambos mediante  estructuras óseas llamadas puentes. Internamente el está formado por cerca de 60 huesos que incluyen partes de la columna vertebral y las costillas

.Este tipo de tortugas tiene la capa exterior del caparzón cubierto por escamas córneas llamadas escudos, estas  forman parte de piel externa, o epidermis. Los escudos están formados por  quertatina, similar a nuestra uñas.

Nota: la nomenclatura inglesa puede producir cierta confusion a los hispano hablantes, Ellos llaman "Caparace" al espaldar, y "shell" al caparazon completo.

 

Capas del caparazón

Tortoise shell layers

1 Ósea: Capa interna formada por una extensión de vértebras, costillas  y esternón, es la mas gruesa
2 Vascular: Esta situada entre la capa ósea y los escudos, es  muy fina
3 Escudos: Capa externa formada por escudos córneos de queratina, es muy fina y aislante,  en ella se elen apreciar anillos de crecimiento, y es la que esta coloreada
4 Fira ósea las firas de unión de los huesos
5 Firas de los escudos.  Las firas de los huesos y los escudos no se corresponden en forma y lugar con la capa inferior ósea, dando esto mayor solidez, estanqueidad al conjunto.

Zonas y partes del caparazón

 

En el caparazón cabe distinguir  las siguientes partes:

  • ES) Espaldar: Parte perior del caparazón, en cara interna están fusionadas  las costillas con las vértebras, tiene una forma mas o menos abovedada.
  • PL) Plastrón o Peto: Parte inferior del caparazón, forma es muy aplanada.
  • B) Lóbulo anterior del plastrón. Formado por la zona de las placas gulares y humerales
  • C) Zona media del plastron, Formada por placas pectoral y abdominal, generalmente unida por el puente al espaldar.
  • D) Lóbulo posterior del plastrón. Formado por la zona de las  placas anales y femorales.
  • BR) Puente: Lo forman los escudos y huesos que unen el espaldar con el plastrón
  • CE) Cavidad celómica: Espacio interno del caparazón, que alberga los órganos internos (Corazón, pulmones, hígado, riñones, etc.), cintura pélvica y escapular. No existe diafragma separe los pulmones del resto de los órganos y sirva de mecanismo de inspiración espiración.
  • A) Apertura anterior: Permite la salida  la cabeza y patas anteriores, y en el caso de las criptodiras, la retirada del cuello hacia el interior del caparazón
  • E) Apertura posterior: Da salida al la cola y extremidades posteriores

Nota: Las medidas en las descripciones son tomadas en linea recta, en la figura se puede observar como se toma la longitud recta del caparazon (LRP), la anchura (W) y la altura (H)

 

Mecanimos de respiración de las tortugas de caparazón rigido:

Las tortugas de caparazón duro no puede respirarar, como lo hacen otros vertebrados, variando el  volumen de cavidad torácica  a través de la expansión y contracción de las costillas.

Utilizan una combinacion de metodos:

  • Bombeo bucal. Tirando de aire en boca, y luego lo empuja hacia los pulmones a través de las oscilacioneelo fondo  de la garganta.
  • Contrayendo los músculos abdominales.  No poseen diafragma, en lugar utlizan los músculos  situados en  abertura posterior del caparazón, contrayendolos y expandiendolos, esto aumenta o disminuye  de forma indirecta la presión sobre los pulmnones
  • Cintura escapular. Al caminar mueven la cintura escapular, ejerciendo variaciones de presion sobre el pulmon.
  • Membranas cloacales y bucales, Algunas tortugas de agua han desarrollado la capacidad de inercambiar aire a traves de las membranas cloacales y bucales, permitiendoles alargar el tiempo de imersion.

En hibernación, no dejan de respirar, lo que hacen es bajar s bioritmos al minimo y dirigir la sangre oxigenada hacia los organos con las funciones vitales

Huesos de caparazon de tortuga:e

Los huesos situados debajo de las placas de queratina tiene aproximadamente la misma forma que los escudos pero su posicion no coincide, esto es las uniones de los escudos no coinciden en posicion con las uniones de los huesos situados inmediatamente debajo, esto da  mayor estabilidas al conjunto

En la siguiente imagen se muestra el esqueleto, y se observan unas lineas dibujadas sobre cada hueso, estas son las huellas dejadas por las suturas de los escudos y se observan mas debiles que las lineas formadas por las verdaderas uniones entre huesos.

Tortoise bones

 

Nomenclatura de los huesos y escudos del espaldar

Escudos del espaldar: Huesos del espaldar

1 Nucal,  Un solo hueso, situado el la parte media anterior, a el no  hay unida ninguna vertebra

2 Pleurales (P1-P8) son pares de costillas modificada, situados simetricamente a lo largo de la linea de los huesos neurales.

3 Neurales (1N-8N),  forman una linea media, a ello estan soldada vertebraslas

4 Marginales o perifericos (1M-11M), conforman el margen masexterno del caparazon visto dorsamente.

6 Suprapigal,  Un solo hueso situado anteriomente pigal

5 Pigal, Un solo hueso situado al final,  sobre la cola

7 Cervical o Nucal, No todas las especies lo tienen

8 Costales, En algunas especies forma una quilla

9 Vertebrales, En algunas especies se aquilla especiamente en juveniles

10 Marginales  forman la linea exterior del caparazon.

11 Supracudal, o pracaudales si esta dividida en dos

Recuerda:
El numero de huesos y s posiciones no coinciden con los de los escudos, no todas las familias de tortugas tienen el esqueleto completamente igual, y que según de que especie se trate puede variar en numero o disposición de placas y huesos
Existen espacies con el espaldar articulado como la  kinixys belliana

En la siguentes imagenes se muestra un capazón seccionado por el puente de una Testudo graeca, En la imgen de la izquierda se puede ver arriba el plastron, y abajo el espaldar, en la imagen de la derecha se puede ver el interior del espaldar, destacando la zona de corte por el puente y las vertebras soldadas al espaldar

 

Bibiografia

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http://www.plosone.org/article/fetchObject.action?uri=info:doi/10.1371/journal.pone.0047852&representation=PDF

Riken Center for Developmental Biology ( Kobe, Japón), Animations show origins of the turtle carapace
http://www.cdb.riken.go.jp/en/05_development/0506_turtle01.html

Comparative bone histology of the turtle shell (carapace and plastron): implications for turtle systematics, functional  morphology and turtle originsDissertation
zur  Erlangung des Doktorgrades (Dr. rer. nat.) der  Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät  der  Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität zu Bonn
Vorgelegt von  Dipl. Geol. Torsten Michael Scheyer  aus  Mannheim-Neckarau Bonn, 2007
http://hss.ulb.uni-bonn.de/2007/1229/1229-teil1.pdf

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