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Evolución de las tortugas

biology; basic.


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Resumen

Las tortugas y galápagos han hecho una evolución singular en la disposición huesos; cinturas pélvica y escapular se desplazaron al interior de la caja torácica, y la caja torácica en muchas especies está transformada formada por la extensión de las costillas, que están soldadas entre sí formando un caparazón escudos rígidos cubiertos con queratina, en otros casos, el cuerpo se cubre con la piel de cuero más o menos.

Su caja craneal carece de perforaciones posteriores a las oculares (Anapsida),  y no esta claro si sus antepasados las tuvieron o no.

Por otra parte muchas  todas ellas poseen respiración pulmonar, lo que que indica  que las semiacuática y acuáticas realizaron una evolucionaron a partir de especies terrestre. Actualmente numerosas especies de tortugas acuáticas solo necesitan salir a tierra para anidar.

 

Artículo

Turtles evolution

Un poco de prehistoria

Para entender la anatomía de tortugas actual, debemos recordar algo de prehistoria. La traza fósil de las tortugas es fácil de seguir hasta el Triásico Tardío, desde entonces sus adaptaciones se han mantenido con poca variación, sólo han realizado adaptaciones pequeñas en el tamaño, el hábitat, y la ornamentación.

Antes del Triásico, evolución es difusa debido a la evolución convergente de las especies, condicionados por el mismo ecosistema, en ese momento, un gran número de especies tienden a evolucionar hacia: piernas  fuertes, gruesas, movimientos lentos, la piel protegida de apéndices cubiertos de grandes placas dura,  como  sistema de defensa contra el ataque de los depredadores. El registro fósil anterior al triásico es difícil de seguir, otras especies que estuvieron marcadas por ajustes similares a las tortugas.

Recuerde, incluso hoy en día  no todas las tortugas están protegidas por un caparazón rigido cubierto de escudos corneos, hay  especies con una piel suave, similar a cuero o cartílago.

Veamos un ejemplo de las diferencias entre especies actuales quear se dividen en dos subordenes:

A) Criptodiras
Suborden que incluye las tortugas que repliegan el cuello en el plano vertical, casi todas las especies pueden ocultar la cabeza dentro del caparazon, existen especies con caparazon rigido y blando, adaptadas a la vida totalmente terrestre (desde selvas a desiertos), semiacuaticas de agua dulce y marinas. Su cuerpo puede estar recubierto de piel coricea o de escudos de queratina. Su capaparazones pueden ser rigidos o articulados. Se distribuyen por todos los continentes y mares, excepto las los casquetes polares y zonas proximas.


CarethochelysCarethochelysDermochelysDermochelysDermochelysDermochelysDermochelysDermochelysDermochelys

B) Pleurodiras, Retraen la cabeza plegando el cuello en el plano horizontal, la cabeza queda replegada externamente, entre el espaldar y el plastron. Son semiacuaticas y habitan en cuerpos de agua dulce.(Sur America, Africa y Australia)

DermochelysDermochelysDermochelysDermochelysDermochelys

 

Pascodonts  (Se parecen, pero no fueron antepasados de las tortugas)

placodont cyamodus Placodont hedonusEn el triásico existieron los Plascodonts, un grupo cercano a los plesiosaurios y los pliosaurios de la Era Mesozoica.
 
En esta era destaca por la dramática fragmentación del continente Pangea, la fractura creo dos grandes contentes situados uno en cada hemisferio.

La mayoría de registro fósil procede del  Triásico alpino y de las cuencas germánicas de Europa central.  El género tipo  de este grupo, el Placodus,  contenía especies adaptadas a la vida terrestre y marina (Henodus , Placochelys y Psephoderma), de las especies marinas, algunas carecían de dientes, poseían un pico córneo y duro,  placas formando conchas duras, este filo, se aproximo mucho a las formas de las actuales tortugas, pero se extinguieron como grupo hace 200 millones de años. La paleontología actual ha demostrado que los placodonts, no son los antepasados de las actuales tortugas.(2000 Darren Naish)

¿Descendientes de Anasides o diapsides ?

Una de las incógnitas sin resolver debido a la falta de continuidad es si las tortugas provienen de los antiguos anapsides o de otro grupo, actualmente las tortugas tienen el cráneo sin aperturas craneales tras los ojos (Anapside) pero hay muchos indicios que indican que pudieron provenir de antiguos diapside que evolutivamente perdieron las perforaciones. Esto lo parece apoyar el reciente descubrimiento realizado en Alemania en 2015  de Pappochelys

Turtles evolution

† Eunotosaurus Seeley, 1892 (Quizas) . 260 millones de años:

Fósiles hallados  en el Karoo Medio, Sudáfrica. Es un género extinto de reptiles , posiblemente un pariente cercano de las tortugas , de finales del Pérmico

Eunotosaurus fue nombrado en 1892 , pero no fue hasta 1914 que se propuso ser un antepasado de Chelonia , el orden de las tortugas..(Watson, 1914)

eunotosaurus

Últimamente, la mayor parte de la evidencia apunta a un papel ancestral de Eunotosaurus, un reptil de finales del Pérmico, cuyas costillas de anchas, alargadas y curvadas sobre la espalda (un presagio sorprendente de las conchas duras de las tortugas posteriores). Eunotosaurus sí parece haber sido un antecesor, una familia oscura de reptiles antiguos, el miembro más notable de ellas fue el Scutosaurus (completamente sin cáscara)

Hay que recordar que la Extinción masiva entre el Pérmico-Triásico (PT),  el la que desaparecieron 90% de las especies, rompe el hilo de numerosas adaptaciones.

Hasta hace poco, las pruebas fósiles que relacionan al Eunotosaurus ly las tortugas gigantes, marinas  que existían en el período Cretácico  tardío.

† Pappochelys Schoch and Sues, 2015, Vivió hace 240 millones de años

Fósiles hallados en Europa,  Alemania en la capa de sedimentos rocosos denominada  Lower Keuper, en el lago lago Vellberg, que data del Etapa Ladiniense del Triásico Medio, ¿Se trata de  un antecesor de las actuales tortugas?.  El reciente descubrimiento abre  un nuevo camino en la investigación.

El “Pappochelys” como ha sido bautizado con la latinización de las palabras griegas “abuelo” y “tortuga”
 

pappochelys_rosinae_

Si bien no tenía caparazón, presentaba una  serie de huesos a lo largo del vientre, costillas mucho más anchas que las actuales.

Pappochelys, es estructuralmente y cronológicamente intermedio entre Eunotosaurus y Odontochelys y data del período Triásico Medio (~ hace 240 millones de años). Los tres taxones comparten costillas tronco anteroposteriormente amplios que son en forma de T en sección transversal y llevan la escultura, alargar vértebras dorsales y fajas extremidades modificadas. Pappochelys asemeja mucho Odontochelys en diversas características de las cinturas de las extremidades.  A diferencia Odontochelys, tiene una coraza de gastralia pareadas sólidas en lugar de un plastrón. Pappochelys proporciona nuevas pruebas de que el plastrón formado parte a través de la fusión de serie del gastralia 3 , 13 . Su cráneo tiene pequeña fenestrae baja temporal superior y ventral abierto, apoyando la hipótesis de afinidades diapsidde tortugas (Rainer R. Schoch & Hans-Dieter Sues 2015)

Cladograma o árbol evolutivo de acuerdo con los analisis de datos moleculares realizados  Schoch y Sues, (Rainer R. Schoch & Hans-Dieter Sues 2015) . Anteriores arboles se basaban principalmente por caracteres morfologicos:

 

 
 

Seymouriidae

 
 
 

Diadectomorpha

 
Amniota
 

Synapsida

 
Sauropsida (reptiles)
 

Parareptilia

 
 
 

Captorhinidae

 
 
 

Paleothyris

 
Diapsida
 

Araeoscelida

 
 
 

Claudiosaurus

 
 
 

Younginiformes

 
 
 

Archosauromorpha
(arcosaurios: crocodilianos, aves y parientes)

 
Lepidosauromorpha
 
 

Kuehneosauridae

 
 
 

Rhynchocephalia

 
 

Squamata
(lagartos y serpientes)

 
 
 
Pantestudines
 

Sauropterygia

 
 
 

Eunotosaurus

 
 
 

Pappochelys

 
 
 

Odontochelys

 
 

Testudines
(tortugas)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

†Odontochelys Li et al., 2008. Vivió hace 220 millones de años

Fósiles hallados en China. La especie fue descrita a partir de tres espécimenes que datan de hace 220 millones de años, hallados en una excavación de un depósito del Triásico en Guizhou, China.(Li, Chun et all 2008).

Odontochelys

Sus restos fueron encontrados unas semanas mas tarde que Eileanchelys . Odontochelis era una tortuga marina de caparazón blando,  tenia un conjunto completo de dientes, que las tortugas posteriores perdieron gradualmente durante decenas de millones de años de evolución.

Odontochelys merodeaban las aguas poco profundas del este de Asia hace unos 220 millones de años, otra tortuga prehistórica importante, Proganochelys , aparece en el registro fósil de Europa Occidental alrededor de 10 millones de años después. Esta tortuga mucho más grande tenía menos dientes que los Odontochelys, y los picos prominentes en el cuello significaba que no podía retraer completamente la cabeza bajo el caparazón (que también tenía un anquilosaurio cola como golpeado). Lo más importante, el caparazón de Proganochelys estaba "plenamente al horno": ajustado duro, y más o menos impermeable a los depredadores hambrientos.

† Eileanchelys Anquetin et al., 2009. Vivió hace 164 millones de años:

Fósiles hallados Europa occidental, Gran Bretaña. Eileanchelys es un género extinto de tortuga primitiva del  Jurásico medio ( Periodo Bathonian ). Es considerado por los investigadores como una de las primeras tortugas marinas. Dos ejemplares fósiles de la especie que se donomino  Eileanchelys waldmani Anquetin et al., 2009 se conservan en Museo Nacional de Escocia , Edimburgo. Etimología: . El genero Eileanchelys proviene de la unión de , "eilean", (palabra gaélica escocesa para la isla), y Chelys ( de la palabra griega para la tortuga), el epiteto Anquetin   fue nombrado en honor del Dr. Michael Waldman codescubridor junto a Prof. R. J. G. Savage (Anquetin et al 2009)

Las tortugas gigantes de las eras Mesozoica y Cenozoica

Por el período Jurásico temprano, alrededor de 200 millones de años, tortugas prehistóricas y las tortugas eran prácticamente encerrados en s planes de cuerpo moderno, aunque todavía hay margen para la innovación. Las tortugas más notable del período Cretáceo fueron una pareja de gigantes marinos, Archelon y Protostega , ambos de unos 10 metros de largo desde la cabeza hasta la cola y pesa alrededor de dos toneladas. Como era de esperar, estas tortugas gigantes estaban equipados con aletas amplias, frente a poderosos, lo mejor para impulsar mayor parte a través del agua, pariente vivo más cercano es el más pequeño (menos de una tonelada) laúd.

Usted tiene que adelantar unos 60 millones de años, hasta el Pleistoceno época, para encontrar las tortugas prehistóricas que se acercaba el tamaño de este dúo (esto no significa que las tortugas gigantes no estaban presentes en los años siguientes, sólo que no hemos encontrado mucha evidencia). El de una tonelada, en el r de Asia Colossochelys (antes clasificado como una especie de Testudo) puede casi ser descrito como una tortuga de Galápagos y de generosa, mientras que el un poco más pequeño Meiolania de Australia mejoró en el plan básico del cuerpo de tortuga con una cola con pinchos y una enorme cabeza, extrañamente blindados. (Por cierto, Meiolania recibió nombre - en griego "vagabundo poco" - en referencia a la actual Megalania , un lagarto de dos toneladas.)

Las tortugas se mencionó anteriormente pertenecen a la "cryptodire" de la familia, que representa la gran mayoría de las especies marinas y terrestres. Pero no hay discusión acerca de las tortugas prehistóricas estaría completa sin una mención de la bien llamada Stupendemys , una de dos toneladas "pleurodire" tortuga del Pleistoceno de América del Sur (lo que distingue a pleurodire de tortugas cryptodire es que tiran la cabeza en caparazón con un lado, en vez de un front-to-back, el movimiento). Stupendemys fue, de lejos, la tortuga de agua dulce más grande que jamás haya existido, más moderno "cuellos de lado" pesa unos 20 kilos, máximo!

La siguiente es una lista de las tortugas prehistóricas más notables y placodonts, simplemente haga clic en los enlaces para más información.

Agradecimientos

Darren Naish, Help to us with Placodonts ilustrations

Bibiografia

  •  
  • https://en.wikipedia.org/wiki/Eileanchelys

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